ANATOMÍA DIGESTIVA DE LAS ABEJAS

Es a través de la digestión que los alimentos sufren la hidrólisis biológica para quedar reducidos a moléculas más simples que puedan ser absorbidas y utilizadas por las células. De esta manera, algunos alimentos, como la sacarosa, deben ser degradados en su constitución química a componentes más sencillos, como la glucosa y la fructosa. Lo mismo sucede con los ácidos grasos y proteínas. En las abejas todos estos procesos bioquímicos también ocurren en el aparato digestivo, el cual describiremos brevemente. El aparato digestivo podemos imaginarlo como un tubo continuo desde la boca hasta el ano, con varias regiones diferenciadas en los órganos y con diferentes funciones del proceso, pero también tiene algunos órganos anexos con sus respectivas funciones. 

El tubo digestivo de las abejas adultas es relativamente simple. Está constituido por los siguientes órganos: boca, faringe, esófago, buche y proventrículo, los cuales forman el estómago, el ventrículo, y los intestinos delgado y grueso. Asociados al aparato digestivo están: los túbulos de Malpighi, las glándulas labiales del tórax y la cabeza, las glándulas hipofaríngeas y los órganos rectales.

La boca 

No es una cavidad propiamente, si no que está formada por varias estructuras, como la lengua o glosa, palpos linguales y mandíbulas, entre otros, y solamente son un conjunto de estructuras capaces de extraer el néctar de las flores y manipular ciertos alimentos con las mandíbulas; incluso, también son estructuras útiles para construir panales y desarrollar otras actividades. 

La faringe

 Constituye la parte anterior dilatada del esófago y funciona como bomba succionadora. 

El esófago 

Es un tubo largo y simple, que inicia en la faringe, atraviesa el tórax y termina en la base del abdomen, donde se expande nuevamente para formar el buche. 

El buche o bolsa melaria 

Es una expansión del extremo posterior del esófago. Su principal función es la de almacenar el néctar que la abeja toma de las flores para transportarlo a la colmena. Soporta como máximo 100 mg de néctar, aunque en promedio una abeja transporta de 20 a 40 mg de néctar. 

El proventrículo 

Es una pequeña sección entre el buche y el ventrículo. Actúa como una válvula reguladora del paso de alimentos del buche al ventrículo. Su parte anterior se proyecta un poco dentro del lumen del buche y posee una abertura en forma de cruz, su parte posterior semeja un embudo y se interna también un poco en el ventrículo. La abertura en cruz que posee forma una estructura de 4 membranas triangulares, por su acción, el néctar o la miel son retenidos en el buche, sus bordes están provistos de hileras de pelillos, los cuales retienen el polen formando pequeñas masas que son introducidas al ventrículo. Se cree que el proventrículo, con sus pelillos, son estructuras que actúan con el sistema inmunológico de las abejas al evitar el paso de microorganismos patógenos. 

El ventrículo 

Es el estómago funcional (o estómago verdadero), de las abejas, ocupa gran parte de la cavidad abdominal, presenta muchos anillos o constricciones muy cercanos entre sí. Las células que revisten su membrana interior secretan las enzimas necesarias para la digestión; además, el epitelio ventricular sirve como órgano excretor, en particular del calcio. 

El proctodeo 

Se divide en dos partes principales: intestino delgado e intestino grueso o recto. El intestino delgado Está unido al ventrículo por el píloro, válvula reguladora del paso de alimentos entre ventrículo e intestinos. 

El intestino grueso 

Contiene los órganos rectales que sirven para absorber el agua. Es una estructura semejante a una bolsa con varios pliegues longitudinales que le dan la capacidad de contraerse o expandirse con la presencia del contenido intestinal. El recto acumula tanto los residuos de la digestión como las excreciones de los tubos de Malpighi, sobre todo en el invierno o en temporadas lluviosas, cuando las abejas no pueden salir a defecar. 

Las glándulas hipofaríngeas

 Sólo están presentes en las abejas obreras. Son un par de estructuras localizadas en la parte media de la cabeza, a cada lado de la faringe. Sus vueltas recubren totalmente la cara anterior del cerebro, y cuando se extienden llegan a sobrepasar un cm de longitud. Su tamaño y actividad varían conforme a la edad y función de las obreras.

Cada glándula consiste en un racimo de alvéolos sujetos por delicados canales a un ducto excretor. Los ductos de estas glándulas -que producen la fracción proteica de la jalea realdesembocan separadamente en la parte distal de la placa hipofaríngea. 

Glándulas mandibulares 

Están presentes en todas las castas, pero se diferencian en tamaño y función. En la reina son grandes, de acuerdo a su función de secretar la sustancia real, la cual es distribuida por trofolaxis, y es responsable de la cohesión de la colonia. En la obrera estas glándulas son de tamaño medio, y en el zángano son más pequeñas; son un par de glándulas forzadas a mantener las heces en el recto, de manera que se expande ocupando una buena parte del abdomen. Órganos anexos al aparato digestivo, de estructuras huecas, dispuestas a cada lado de la cabeza, su orificio excretor se abre en la parte interna entre la mandíbula y la cabeza. La secreción de las glándulas mandibulares ayuda a remover y a componer la cera y el propóleo, y a disolver el revestimiento grasoso del polen. También secreta la fracción lípida presente en la jalea real.

Glándulas labiales 

Son dos pares de glándulas: las pos cerebrales, ubicadas en la cabeza; y las toráxicas, localizadas en la parte anterior del tórax. Estas glándulas tienen un único ducto terminal que desemboca en la base del labio, en su secreción se conoce la presencia de la invertasa. 

Los órganos rectales 

En el epitelio del intestino grueso están insertados tres pares de órganos rectales, que además de absorber agua del recto, también absorben grasas, hierro, clorato de sodio y otras sales. 

Tubos de Malpighi 

Son aproximadamente 100 túbulos largos, sinuosos, que se enrollan unos a otros sobre las vísceras y desembocan independientemente en la unión entre el ventrículo y el intestino delgado. Son órganos excretores, sin embargo, en las abejas su excreción no está bien analizada.

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GLÁNDULA DE NASANOFF

 

Llamada glándula odorífera o Glándula Nasanoff se ubica en la parte dorsal del abdomen. En descanso, la glándula está cubierta, y sólo cuando la abeja dilata el abdomen y adopta la posición característica de llamada, es decir, cuando evagina la glándula, ésta se ve en forma de una raya blanca, denominada surco o canal odorífero. La sustancia liberada actúa a manera de transmisor químico, y la abeja la utiliza tanto para la marcación de fuentes de alimento como para identificar los individuos de una misma colonia.

ECDISIS

 

La capacidad de los artrópodos de desprenderse de su esqueleto externo o exoesqueleto, es un paso obligatorio de estos animales, para poder crecer.
Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comi

enza la secreción de una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse.

 Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos cambios se produzcan. Se llama instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría que los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.

EL APARATO EXCRETOR

 

El Sistema excretor son los tubos de Malpighi son alrededor de 100 tubitos que se unen en el intestino delgado formando el principal órgano de excreción de la abeja. En su parte distal están obturados y sus paredes se componen de una simple capa celular.

 A través de las mismas los desechos nitrogenados son absorbidos de la sangre y vertidos al intestino medio. La infección que pro

duce la Malpighamoeba mellificae, causante de la amebiasis, se radica en dichos tubos.

Llevan el nombre en honor de Marcelo Malpighi, su descubridor.

La parte siguiente es el intestino delgado o procedo, un tubo delgado rodeado de fibras musculosas, que presenta 6 pliegues. A poco de su unión con el ventrículo desembocan en él los tubos de Malpighi.
A continuación se halla la válvula pilórica que está formada por el engrosamiento de las paredes del intestino en esa zona. La función de esta válvula es la de regular el pasaje de los materiales del ventrículo hacia el intestino. Al irse reduciendo la sección del intestino delgado, el pasaje del alimento se realiza en forma lenta, lo que permite su asimilación por medio de las paredes celulares.

El intestino delgado desemboca en el recto o ampolla rectal, que es un órgano que al igual que el buche, puede dilatarse apreciablemente para albergar en su interior gran cantidad de materias fecales. Las abejas nunca defecan dentro de la colmena.
Durante el invierno, cuando el tiempo es muy frío, la cantidad de excremento retenida es grande; entonces es posible apreciar la ampolla rectal muy dilatada, hasta el punto de ocupar una gran parte del abdomen

LAS ANTENAS

 

son apéndices con libre movilidad, con sus bases que encajan dentro de una pequeña área membranosa de la pared de la cabeza . Cada antena gira sobre un solo punto de articulación del borde de la base y está provista de cuatro músculos que salen del tentorio del mismo lado de la cabeza.

Cada apéndice tiene además una unión, parecida a un codo, entre su segmento basal, o escapo y la parte flexible distal llamada el flagelo. El escapo de la antena de los zánganos es más corto que el de las obreras,
pero el flagelo del zángano es mucho más largo y consta de 12 artejos cortos mientras que la obrera y lareina solamente tienen 11.
Las antenas son órganos sensoriales importantes. Cada apéndice es recorrido internamente por un nervio doble y grande desde el cerebro. El flagelo está cubierto por pequeños pelos inervados y otras estructuras
sensoriales diminutas de varios tipos. Es difícil determinar la función de cada variedad de órganos de los sentidos, pero las antenas responden particularmente a estímulos del tacto y del olfato Detectan sustancias químicas a distancia y al rededor de la abeja. con ellas la abeja puede percibir olores,humo, néctar,depredadores,feromonas, son su olfato y su tacto.

ANATOMÍA EXTERNA DE LA ABEJA

La abeja pertenece al reino animal, y dentro de él, al tipo de los
artrópodos (patas articuladas), a la clase insectos himenópteros (alas
membranosas) y familia de los ápidos.

El cuerpo de la abeja de la miel se divide en cabeza, tórax y

abdomen, partes que están unidas y se mueven entre sí. El esqueleto externo (exoesqueleto) compuesto de  quitina, que da al insecto la necesaria estabilidad, protege las tres grandes partes en que se divide el cuerpo de la abeja; en las dos primeras formando cajas rígidas y en la última de forma extensible.

                                                                         1. Cabeza / 2. Estigmas o espiráculos / 3. Alas /
                                           4a- Primer par de patas / 4b. Segundo par de patas / 4c. Tercer par de patas / 5- Tórax
                                                               6. Abdomen / 7. Pelos limpiadores antena / 8. Prensa polen

El exoesqueleto, que tiene la particularidad diferencial con los

vertebrados de ser externo y por lo tanto limita definitivamente el

crecimiento, aloja en su interior los órganos blandos, al revés de los

animales superiores, donde los órganos blandos cubren el esqueleto.

Se halla constituido por la cutícula que la forman dos capas: una
exterior muy dura (exocutícula) y otra interior (endocutícula).
Interiormente, el exoesqueleto se halla recubierto por la membrana basal, donde se insertan los músculos.

SISTEMA REPRODUCTOR

  

En la reina esta constituido por 2 ovarios piriformes, que a su vez los forman tubos largos llamados ovariolas que terminan en finas puntas, que se insertan cerca de la cara ventral del corazón. Las ovariolas  están llenas de óvulos (oocitos) en diferentes estados de maduración. Al final del ovario se añade al oocito el corion. Una reina puede poner hasta 3.000 huevos por día, aunque lo normal es ponga hasta 1500. 

En 

 un año una reina puede llegar a poner hasta 200.000 huevos.Los ovarios desembocanen sendos oviductos, los que se unen en un conducto común,oviducto medio. En su base se comunica con la espermateca que es donde se acumulas los espermatozoides de las cópulas hasta su empleo. El sistema continúa con la vagina, que termina en el orificio vaginal que se halla protegido por un pliegue. A esa altura están dos sacos laterales para finalizar con la bolsa copuladora.

 En el zángano esta constituido por 2 testículos, 2 vasos deferentes, 2 vesículas seminales, 2 glándulas del mucus, conducto eyaculador y órgano copulador. Los testículos están formados por los tubos testiculares y en ellos es donde se producen los espermatozoides. Según madura el zángano pierden tamaño, hasta quedarse reducidos a 1/3 de su tamaño original (prenacimiento). Los vasos deferentes comunican los testículos con las vesículas seminales, en el trayecto los espermatozoides siguen madurando. Las vesículas seminales producen secreciones que acompañan a los espermatozoides y en su interior terminan de madurar. Las glándulas del mucus se comunican  con las vesículas seminales y con el conducto eyaculador. Producen una sustancia que solidifica en contacto con el aire y con el agua, pero no con las secreciones seminales. Conducto eyaculador comunica las glándulas del mucus con el órgano copulador. El órgano copulador en estado de 

reposo se encuentra invaginado.

 Se  evagina, se introduce en la bolsa copulatriz de la reina y se desprende del zángano una vez introducido el semen, funcionando como tapón. Los músculos abdominales de zángano están muy desarrollados lo cual es importante desde el punto de vista fisiológico, para que en el momento de la cópula pueda producirse rápidamente la eversión.  

MORFOLOGÍA DE LA ABEJA

La morfología (Anatomía) externa e interna de la abeja mellifera se
corresponde esencialmente con la de los demás insectos. Lo mismo
puede decirse de la fisiología (funciones vitales). No obstante existen
diferencias que es preciso indicar para una mejor comprensión de su
etología (comportamiento).
Lógicamente las peculiaridades anatómicas y las funciones vitales están
interrelaciona

das.

1. Cabeza / 2. Estigmas o espiráculos / 3. Alas / 
4a- Primer par de patas / 4b. Segundo par de patas / 4c. Tercer par de patas / 5- Tórax 
6. Abdomen / 7. Pelos limpiadores antena / 8. Prensa polen 

APARATO DIGESTIVO
La boca, primera parte del aparato digestivo, que lo forma un tubo
continuo, se halla situada en la parte anteroinferior de la cabeza,
pertenece al tipo lamedor chupador y consta de las siguientes piezas: el
labro o labio superior cubre las mandíbulas. La reina, la obrera y el
zángano presentan piezas mandibulares diferentes. En la abeja obrera,
las mandíbulas son más estrechas en la parte central que en la base. En
su extremo terminal son lisas y terminan en forma de cuchara teniendo
movimientos horizontales
Son empleadas para abrir las anteras de los estambres, recoger el polen
de las flores, ablandar, amasar y dar forma a las láminas de cera con la
saliva y construir las celdillas y panales así como retirar fuera de la
colmena los elementos extraños que haya en ella.

Cuando las abejas toman alimentos líquidos utilizan una estructura
especializada: la probóscide o trompa. La forman distintas piezas del
aparato bucal y el labio y se adapta a esa función cuando es necesario.
La lengua o glosa, que en su extremo proximal tiene las paraglosas,
dispone a ambos lados de los palpos labiales. Es larga, flexible, pelosa y
acanalada terminando en una especie de botón en forma de cuchara.
En estado de reposo, la trompa está replegada debajo de la cabeza;
cuando la abeja se dispone a absorber líquidos, la proyecta hacia
delante extendiendo sus partes distales alrededor de la lengua, de tal
manera que se forma un verdadero tubo que se cierra en la parte
delantera del extremo distal de las maxilas; en la parte posterior la
cierran los palpos labiales.

Desplegada la trompa la introduce en el líquido y en rápidos
movimientos hacia atrás y hacia delante, el líquido asciende.
Las mandíbulas y probóscide, cuando se encuentran contaminadas, son
el vehículo de infestación de las larvas, de Loque americana
(Paenibacillus larvae) o de Loque europea (Melissococcus pluton).
La boca se sitúa entre las bases de las mandíbulas, abriéndose al final
del órgano de succión; ésta se dispone, después de la correspondiente
abertura, de forma vertical a lo largo de la cabeza hasta el esófago. Es
una cavidad en forma de saco con paredes musculares que permiten la
aspiración (dilatadores) de los líquidos desde la trompa, para pasar al
esófago a través de la faringe (compresores).
El esófago es un tubo que se extiende a lo largo del tórax por el que
avanza el alimento gracias a sus movimientos de contracción.
En el extremo proximal del abdomen el tubo digestivo se ensancha
formando un saco de paredes finas y muy elástico. En las abejas recibe
el nombre específico de buche melario. Cuando éste se llena de
alimento sus paredes se expanden rítmicamente haciendo que su
contenido (polen, néctar, elementos sólidos), se mezcle. También es
utilizado como almacén de alimento.

Le sirve a la abeja para el transporte de néctar y agua desde el exterior

hasta la colmena, donde es regurgitado.
El buche melario también se distiende cuando la abeja consume
alimento sólido o líquido con una gran carga de virus que tienen el
aparato digestivo como vía de entrada.

El proventrículo controla la entrada de
alimento en el estómago (ventrículo) de
las abejas. Actúa de filtro eliminando
los sólidos del contenido del buche
melario.
El ventrículo es el lugar donde se realiza
la digestión y absorción del material
alimenticio. Los pliegues de la
membrana interior aumentan la
superficie digestiva.
La membrana peritrófica, protege al
epitelio de la acción directa de los alimentos y es protagonista del paso
de los jugos digestivos hacia los alimentos y de estos, ya digeridos,
hacia la zona de absorción.
En la larva es el lugar de ataque de Paenibacillus larvae (Loque
americana) los esporos de la bacteria germinan en el ventrículo justo
después de la operculación que es el momento en que la concentración
de azucares baja, posteriormente la bacteria invade toda la larva.
También es el lugar de germinación de las ascas de Ascophaera apis
(Ascosferosis), sus hifas invaden la larva y provocan su muerte antes de
la operculación. El virus Morator aetutalae (cría sacciforme), también
comienza su invasión por el ventrículo.
También encuentra aquí el medio adecuado para desarrollarse el
microsporidio Nosema apis (Nosemosis), que multiplica sus efectivos
cuando las defensas de la abeja son lo suficientemente bajas y permiten
su multiplicación.

El intestino delgado, es el tramo siguiente del aparato digestivo que
termina en el recto. En esta parte del intestino vacían su contenido los
tubos de Malpigio, que actúan como elementos de filtración (riñones),
de la abeja. En estos tubos se asienta el agente causante de la
Amebosis (Malpigamoeba mellificae).
En su parte distal está la ampolla rectal, que tiene un papel principal en
la absorción del agua y en retener el material fecal, hasta que se
produce la evacuación en el exterior de la colmena.
La Nosemosis (Nosema apis) produce gran cantidad de material de
desecho que al acumularse en la ampolla, provocan una gran distensión
del ventrículo, presionando los sacos aéreos e impidiendo de esta forma
el vuelo.
Aquí también podemos encontrar quistes de Malpighamoeba mellificae,
procedentes de los tubos de Malpighi.
Durante la invernada, las abejas almacenan los productos de su
metabolismo en la ampolla rectal y no la vacían en todo el invierno
hasta que realizan los llamados vuelos de limpieza, al iniciarse la
primavera.
Esta estrategia, seguida por las abejas en lo que se refiere a los
elementos no digeridos, favorece extraordinariamente la higiene en el
interior de la colmena y la presencia de manchas fecales en distintos
puntos de la colmena hace saltar la alarma ante la presencia de
problemas de orden fisiológico o patológico.

SISTEMA NERVIOSO

 

La larva tiene un cerebro con un ganglio subesofágico, once ganglios,
comisuras longitudinales formadas por pares de nervios gemelos.
La abeja adulta posee un cerebro de mayor tamaño con un ganglio
subesofágico así como siete ganglios formando un cordón ventral que
discurren por debajo del tubo digestivo.

 Sistema nervioso y pared ventral de la larva madura de abejas, mostrando los cerebros (Br), el cuerpo central del tentorio (Ten), letras torácicas (1L, 2L, 3L), nervio ventral (VNC), ganglio (Gng) Rudimentos genitales (G1-3), rudimentos de alas (WngR) y ganglio suboesofágico (SoeGng).

En el tórax se encuentran dos ganglios torácicos, y los nervios que
salen de

l primero de ellos van dirigidos al primer par de patas, los
nervios del segundo ganglio van dirigidos hacia los músculos alares y al
segundo y tercer par de patas.
En el abdomen existen otros cinco ganglios que regulan las funciones de

los órganos de la respiración, y de
los intestinos. Los dos últimos algo
mayores que los otros, regulan los
órganos de la reproducción y el
aparato vulnerador (aguijón).
Como consecuencia de esta
distribución del sistema nervioso
cada una de las tres partes del
cuerpo del insecto (cabeza, tórax y
abdomen) funcionan más o menos
independientemente.
Esto lo podemos comprobar
cortando la cabeza a uno de estos
insectos y comprobaremos que el
cuerpo puede seguir desplazándose
de una parte a otra, mover las alas
y proseguir sus funciones vitales durante un largo tiempo, muriendo
irremisiblemente al final.
Lo mismo nos ocurre si seccionamos el abdomen, el insecto puede
continuar absorbiendo líquidos, néctar y jarabes, pero todo lo que
ingiera saldrá inmediatamente por detrás hacia el exterior.

SISTEMA RESPIRATORIO

 

La abeja no dispone de un órgano expresamente determinado para el
intercambio gaseoso. Éste lo efectúa por un sistema traqueal, formado
por; estigmas o espiráculos, traqueas, sacos traquéales y traqueolas (es
donde verdaderamente se produce el intercambio gaseoso).
Los estigmas son los orificios externos que existen para la ventilación.
Tanto en la larva como en el adulto existen 10 pares y todos salvo el

segundo, que es muy pequeño, disponen de válvulas de cierre.

Los estigmas se abren en respuesta a bajas concentraciones de oxígeno

y a altas concentraciones de anhídrido carbónico en los tejidos,

permitiendo la entrada y salida de aire.

La válvula del primer estigma no cierra completamente, subsanándolo

la abeja con pelos. Este espiráculo es el punto de entrada del ácaro

Acarapis woodi, (Acarapisosis); éste entra especialmente en las abejas

jóvenes, recién nacidas, atravesando la

barrera de pelos, que en estas abejas no

están muy endurecidos. También entran

sacos aéreos

por estas aberturas el agente causal de la

septicemia.

Las traqueas son conductos que

comunican los estigmas o espiráculos con

los sacos traquéales. Los más largos son

los que salen del primer par, en estos es

donde habita preferentemente A. woodi,

que se alimenta de hemolinfa y la obtiene

perforando la traquea, lo que provoca

procesos de melanización de la misma.

Las tráqueas principales se extienden a los

lados del cuerpo formando grandes ensanchamientos a los lados del

abdomen.

Las traqueolas es donde se produce el intercambio gaseoso. Las abejas
carecen de pulmones a semejanza con los mamíferos; el oxígeno es
llevado directamente a todas las partes del cuerpo merced a una serie
de tubos llamados tráqueas.
La respiración de las abejas es casi opuesta a la de todos los
vertebrados, pues en lugar de dirigir la sangre hacia el aire, o sea hacia
los pulmones, el aire es transportado hacia la sangre, que es un líquido
claro y amarillento (llamado hemolinfa).

El oxígeno llega hasta las proximidades tisulares reduciendo al mínimo
el transporte de gases en fase líquida.
Los sacos traquéales están constituidos por el ensanchamiento traqueal
y se distribuyen por el cuerpo de forma irregular. Se colapsan con la
presión y juegan un papel esencial en la ventilación traqueal.
Intervienen en el mecanismo de vuelo. Todos los sacos están
interconectados.