Abejas, el aprendizaje y la comunicación
Las abejas han demostrado que tienen una amplia gama de habilidades cognitivas. Son sensibles a los olores (incluidas las feromonas), sabores y colores, incluyendo el ultravioleta. Aprenden cosas tales como la discriminación de colores y retienen esta información durante varios días por lo menos, comunican la localización y la naturaleza de las fuentes de alimentos, ajustan su búsqueda de alimento a los tiempos en que la comida está disponible, incluso pueden formar mapas cognitivos de su entorno.
El aprendizaje
El aprendizaje es esencial para la eficiencia del forrajeo para las pecoreadoras. Es poco probable que las abejas realicen muchas visitas repetidas si una planta ofrece poca recompensa. Una única recolectora visitará diferentes flores si estas ejercen la suficiente atracción y la recompensa es satisfactoria en un tipo determinado de flor, Hará visitas a ese tipo de flor la mayor parte del día, a menos que las plantas dejen de producir esa recompensa o las condiciones meteorológicas cambien. Las abejas son muy adeptas al aprendizaje asociativo, y muchos de los fenómenos normales de condicionamiento clásico que tienen los vertebrados, también surgen de la misma forma en las abejas, y son los temas más habituales en experimentos con las abejas.
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| Arriba flor tal y como la ve el hombre
Abajo flor tal y como la ve la abeja
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Abejas recolectoras fueron capacitadas para entrar en un laberinto, se había marcado la entrada con un color determinado. Dentro del laberinto había un punto de bifurcación donde la abeja tenía que elegir entre dos caminos. Una ruta de acceso, que llevaba a la recompensa de comida, fue marcado con el mismo color que había sido utilizado en la entrada al laberinto, mientras que el otro fue marcado con un color diferente. Las recolectoras aprendieron a elegir el camino correcto, y continuaron haciéndolo con otro tipo de marcadores (rayas negras y blancas orientadas en distintas direcciones) se sustituyeron por los marcadores de colores. Cuando se invierten las condiciones experimentales, recompensando a las abejas para la selección del paso interno marcado con un símbolo que era diferente del símbolo de la entrada, las abejas aprendieron de nuevo a elegir el camino correcto. Extendiendo la longitud del túnel para aumentar el tiempo para ver el marcador que indica la ruta de acceso correcta y un segundo marcador de identificación de la ruta de acceso correcta, se comprobó que las abejas pueden retener la información visual en su memoria durante unos 5 segundos, equivalente a la memoria a largo plazo de las aves.
Aprendizaje del color en las abejas
Una de las formas más comunes en que las abejas, Apis mellifera, demuestran el aprendizaje asociativo es en el contexto de reconocimiento y discriminación de tareas del color. Al igual que las especies de vertebrados como ratones o palomas que pueden ser entrenados para llevar a cabo las tareas de aprendizaje asociativo, las abejas de son excelentes sujetos para las tareas relacionadas con la discriminación y la memoria de colores. A partir de la década de 1900, los científicos Karl von Frisch y más tarde Randolf Menzel comenzaron a hacer preguntas sobre la existencia, ritmos de aprendizaje, la memoria, y de la visión del color en las abejas.
Discriminación de color
El zoólogo y premio novel de medicina, el austriaco Karl von Frisch comenzó la exploración de la visión del color en las abejas en 1919: ¿podían ver los colores las abejas? realizó un experimento para mostrar que las abejas eran en realidad capaces de ver y discriminar los colores.
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| Experimento con las cartulinas de color azul y varios tonos de gris |
Para poner a prueba la visión de colores en las abejas, von Frisch entrenó por primera vez sus abejas para que se alimentaran en un pequeño plato lleno de jarabe de azúcar. Este plato fue colocado sobre un pequeño pedazo de cartón de color azul para que el color fuera visible para las abejas que se alimentaban. Una vez que las abejas se habían acostumbrado a la cartulina azul, von Frisch rodearon la pieza azul de cartón con otras piezas de idéntico tamaño en varios tonos de gris y pequeños platos colocados sobre cada pieza. Si las abejas no podían discriminar entre los colores, serian incapaces de distinguir la pieza azul de las muchas piezas en tonos grises. En el caso de que las abejas no tuvieran visión de colores, a continuación von Frisch predijo que las abejas visitarían las piezas grises y azules con la misma frecuencia, ya que no serían capaces de notar la diferencia entre ellas.
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| Forma en la que ven las abejas |
Cuando se permitió el acceso a las abejas a los platos, sin embargo, se encontró que la gran mayoría de las abejas volaron directamente a la pieza azul de cartón en la que habían obtenido previamente su recompensa de jarabe de azúcar. Las abejas ignoran en gran medida las piezas grises en las que no había recompensa. Esta exploración y la orientación hacia la cartulina azul mostró que las abejas de hecho podrían discriminar entre los tonos de gris y azul, que demuestra que las abejas sí poseen la visión del color. Von Frisch repitió este mismo experimento básico para mostrar que las abejas obtenían los mismos resultados con otros colores como el rojo y el amarillo.
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| Forma de orientarse de las abejas |
Las tasas de aprendizaje de colores y preferencias
Después de los estudios iniciales de Von Frisch, el científico alemán Randolf Menzel continuó el estudio de la visión del color en las abejas melíferas y realizó pruebas más detalladas. Tenía curiosidad sobre qué colores las abejas serían capaces de aprender más rápido y si las abejas tienen una mayor aptitud para aprender ciertos colores.
Usó luces de diferentes colores e intensidad para iluminar círculos de luz sobre una superficie sólida. Esta configuración es similar a las piezas de cartón de colores empleados por von Frisch, pero mediante el uso de la luz en vez de cartón, Menzel fue capaz de cambiar la intensidad y el color de la luz con facilidad. Podía simplemente ajustar la proyección de la luz y crear una amplia variedad de diferentes montajes experimentales. Para probar la complejidad de la visión del color por parte de las abejas que von Frisch había establecido, Menzel realizó un experimento que tuvo como objetivo probar la capacidad de las abejas de distinguir entre dos colores diferentes. Para ello, Menzel utiliza un círculo proyectado una luz coloreada que rodea un pequeño plato que contenía una recompensa de jarabe de azúcar. Menzel proyectó un segundo círculo de luz de diferentes colores alrededor de un segundo plato a cierta distancia de la primera que no contenía recompensa. A continuación, coloco una abeja equidistante entre las dos luces diferentes y permitió elegir que a plato podría ir la abeja. Menzel fue capaz de medir la rapidez con que las abejas aprendieron a buscar preferentemente sólo la luz que tenia el plato con recompensa ya ignorar el plato rodeado por la luz sin recompensa.
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| Visión del hombre y de la abeja |
Los resultados del experimento mostraron que las abejas no aprenden a discriminar entre todos los colores igual de bien. La mayor tasa de aprendizaje fue cuando la recompensada estaba rodeada de luz violeta. El color con el que las abejas tuvieron mayores dificultades era el verde, y todos los demás colores en algún punto intermedio entre unos y otros. Esta evidencia es evolutivamente razonable teniendo en cuenta que la visión de los colores en las abejas les permite distinguir entre diferentes flores con néctar, al igual que los platos premiados. A medida que más flores son de color púrpura y no verde que suele ser el predominante normalmente en la naturaleza, tiene sentido que las abejas sean más sensibles a los colores de las plantas que son fundamentales en su nutrición.
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| Izquierda flor vista por el hombre derecha flor vista por la abeja |
Memoria del color
Después de este trabajo sobre las preferencias de color, Menzel extendió sus experimentos para estudiar la memoria de la abeja en la visión del color. Quería saber cuántos ensayos eran necesarios para que las abejas eligieran un color fiable previamente recompensado con varias opciones y por cuánto tiempo las abejas podían retener esa información acerca de qué color sería el que contenía la recompensa.
En primer lugar, presentó a las abejas individuales una recompensa de azúcar. Después encerró estas abejas en pequeñas jaulas durante varios días sin ensayos adicionales. Después de unos días, coloco a cada abeja varios platos, cada uno sobre un fondo de color diferente a la vez. Uno de los colores fue el mismo que el utilizado durante la prueba inicial. Los otros colores no contenían recompensa. Sorprendentemente, después de sólo un ensayo y varios días sin ninguna exposición al color recompensado, las abejas eligieron correctamente el color utilizado en el primer ensayo.
Menzel repitió este experimento con otro grupo de abejas, manteniendo todos los factores de la misma, salvo que en la segunda ronda de pruebas dio a las abejas tres ensayos iniciales con el color recompensado en lugar de uno solo. Después de varios días de reclusión, se presentaron a las abejas una selección de colores al igual que en el primer experimento, casi siempre eligieron el color de que se había usado durante los tres primeros ensayos. Esta capacidad para retener información acerca de las recompensas de color ligados a lo largo de un período de varios días y sólo después de la exposición mínima al fondo de color indica la gran memoria de las abejas con respecto a la visión del color.
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| Izquierda flor vista por el hombre derecha flor vista por la abeja |
El tiempo en el aprendizaje de colores
Uno de los estudiantes de von Frisch, Elizabeth Opfinger, observo que las abejas identificaban un color al acercarse a un alimentador. Menzel Quería saber si las abejas identificaban los colores antes, durante o después de recibir su recompensa de jarabe de azúcar. Para responder a esta pregunta intrigante, Menzel muestra el color debajo de un plato premiado en diferentes etapas del proceso de alimentación de abejas: durante la aproximación, la alimentación y salida.
El resultado de este experimento reveló que las abejas captaban el color durante las dos etapas de aproximación y alimentación del proceso de exposición. Para que una abeja pudiera recordar con precisión un color determinado, debería observar el color en cuestión durante aproximadamente cinco segundos. Aunque varía ligeramente, Menzel y sus colegas encontraron que las abejas suelen recordar mejor cuando el estímulo está presente durante unos tres segundos durante la aproximación y, dos segundos después de aterrizar y comenzar a alimentarse.
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| Angulo de orientación de 45º respecto del lugar donde se encuentra el sol a la fuente de alimento |
Neurobiología de la visión de color
La visión del color en las abejas también puede ser examinada desde una perspectiva neurobiológica en cuanto a la estructura y organización de sus ojos compuestos.
En 1975 Menzel publicó un artículo que describe la morfología y la sensibilidad espectral del ojo de abeja apis mellifera. Se examinó la codificación por colores de la retina de la abeja mediante el uso de una técnica para marcar las células individuales con un tinte fluorescente y registro de estas células como única unidad. Tal análisis de la estructura de la retina permitió determinar que existen tres tipos de receptores en el ojo de abeja: 1) receptores UV, 2) los receptores azules, y 3) los receptores verdes. Los tres receptores están dominados por rodopsina como pigmento. Estos pigmentos realizan la absorción de las longitudes de onda correspondientes a 350 nm, 440 nm y 540 nm (nm namometros).
Como las células se examinaron en detalle, ciertas características eran distinguibles para cada tipo de célula receptora. En las células UV se formaban las fibras visuales más largas. Las células receptoras azules y verdes tienen fibras más superficiales.
Curiosamente, Menzel encontrado que la mayoría de las células que estudió tenían sensibilidades secundarias que correspondían a regiones de longitud de onda a la que los otros dos tipos de receptores eran más sensibles.
Comunicación
Las recolectoras comunican sus hallazgos florales con el fin de reclutar otras abejas obreras de la colmena en busca de alimento en la misma zona. Los factores que determinan el éxito de reclutamiento no se conocen por completo, pero probablemente incluyen evaluaciones de la calidad del néctar y / o el polen que la pecoreadora trajo a la colmena.
Hay dos hipótesis principales para explicar cómo las recolectoras atraen a otras obreras " la danza de la abeja" o "lenguaje de la danza" y " las feromonas de olor”. La teoría de la danza es mucho más ampliamente aceptada, y tiene mucho más apoyo empírico. Las teorías también difieren en que la primera el papel importante en el reclutamiento tiene su efectividad en la danza más que en olor que aporta la pecoreadora, mientras que el segundo afirma que la danza es esencialmente irrelevante (el reclutamiento se basa en el olor).
La Danza de la abeja
Desde hace tiempo se sabe que las abejas forrajeras o pecoreadoras, realizan una danza al regresar a la colmena cuando aportan néctar o polen, conocida como Danza de la abeja, indicando que el alimento está más lejos con una danza larga, y con una danza más corta cuando la fuente de alimento se encuentra más cercana a la colmena. La danza que realizan las pecoreadoras cargadas en el panal es un patrón circular con una daza en forma de ocho, en ocasiones cruzan el círculo en forma de zig-zag. Aristóteles describe este comportamiento en su Historia Animalium. Esta danza es realizada para atraer la atención de otras abejas e indicarle el camino hacia la fuente del alimento.
En 1947, Karl von Frisch correlaciona las carreras y giros de la danza a la distancia y la dirección de la fuente de alimentación respecto de la colmena. La orientación de la danza se correlaciona con la posición relativa del sol a la fuente de alimento, y la frecuencia con la que la abeja agita su abdomen se correlaciona con la distancia de la colmena a la fuente de alimento. Además, cuanto más vigorosa sea la danza, mejor es la comida. No hay evidencia de que esta forma de comunicación dependa de un aprendizaje individual.
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| Posición de la danza respecto a la fuente de alimento |
Von Frisch realizó una serie de experimentos para validar su teoría. Fue galardonado con el Premio Nobel de Fisiología en Medicina en 1973 por sus descubrimientos.
Una de las líneas más importantes de la evidencia sobre el origen y la utilidad de la danza es que todas las especies conocidas de abejas y las diferentes razas exhiben el comportamiento, pero los detalles de su ejecución varían entre las diferentes especies. Por ejemplo, en Apis florea y Apis andreniformis (las "abejas enanas") la danza se realiza en la porción dorsal. Las carreras y bailes apuntan directamente hacia el recurso de alimento de estas especies. Cada especie de abeja tiene una correlación característicamente diferente del "movimiento" y la distancia, también. Tal comportamiento específico de la especie sugiere que esta forma de comunicación no depende del aprendizaje, sino más bien está determinado genéticamente. También sugiere cómo la danza puede haber evolucionado.
Las condiciones en que se realiza la danza conducen a cambios característicos en la búsqueda de recursos externos, de una manera consistente con las conclusiones originales de von Frisch. Los investigadores también han descubierto otras formas comunicación en la danza de la abeja, tales como la forma de temblar.
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| Ejecución de la danza respecto al sol |
El olor
Mientras que la mayoría de los investigadores creen que la danza de las abejas da suficiente información para localizar los recursos, los defensores de la teoría del olor argumentan que la danza no da ninguna orientación real a una fuente de néctar. Argumentan que las abejas son reclutadas principalmente por el olor. El propósito de la danza es simplemente para llamar la atención de otras abejas obreras que para que puedan compartir el olor del néctar y después seguir el rastro de olor a la fuente de alimento.
Las líneas principales de pruebas utilizadas por los defensores del rastro de olor son:
Experimentos con fuentes de azúcar sin olor, que muestran que las abejas obreras son incapaces de descubrir estas fuentes.
Dificultades lógicas de una danza de pequeña escala (unos pocos centímetros de diámetro) dando indicaciones suficientemente precisas para que otras abejas realicen un vuelo que podría ser de varios kilómetros. La interpretación errónea de incluso unos pocos grados llevaría a la abeja fuera de su curso a cientos de metros de la fuente de alimento. Ninguno de estos puntos invalida la teoría de la danza, sino que simplemente sugieren que el olor podría estar implicado, que es de hecho lo que afirman los defensores de la teoría de la danza. Los críticos contra la teoría del olor para encontrar las fuentes de néctar más naturales son relativamente grandes, huertos o campos enteros con floraciones atractivas para las abejas. La precisión puede no ser necesaria.
El debate académico entre estas dos teorías es extremadamente polarizado ya menudo hostil. Adrian Wenner, un investigador de las abejas, es el principal defensor de la teoría de la orientación por el olor. Un partidario de las teorías de Wenner, Julian O'Dea, ha propuesto una explicación evolutiva para la "Danza de la abeja" que no implique la comunicación de una abeja a otra, al afirmar que puede ser un simple movimiento que no transmite ninguna información. Por el contrario, los experimentos con simuladores robóticos de abejas eran realmente capaces de inducir a las abejas a buscar la fuente de alimento señalada por el aparato robótico, lo que indica que no hubieran sido posibles si la danza no contiene ninguna información.
La danza que la abeja realiza es en forma de ocho (Apis mellifera). Ejecutada con un Angulo orientado 45 ° a la derecha hacia "arriba" en el panal vertical indica una fuente de alimento 45 ° a la derecha de la dirección del sol fuera de la colmena. El abdomen de la bailarina aparece borroso debido al rápido movimiento de lado a lado.
La controversia persiste, aunque lo hace sobre todo debido a una asimetría entre los dos "campos", los que estudian la comunicación de la danza admiten que el olor es un componente esencial del sistema, e incluso necesario en las distintas etapas del proceso de captación de otras abejas pecoreadoras, mientras que los defensores de la teoría del olor no reconocen que el baile contenga ningún tipo de información. Varios resultados experimentales demuestran que la danza no transmite información, pero el uso de esta información puede ser dependiente del contexto y esto puede explicar por qué los resultados de estudios anteriores no fueron consistentes. En esencia, ambos lados de la "controversia" están de acuerdo en que el olor se utiliza en la contratación de recursos, pero difieren fuertemente en la opinión sobre el contenido de la información de la danza.
Trofolaxis
Es el intercambio de alimentos, trofalaxia, se puede utilizar para comunicar la calidad de una fuente de alimento, la temperatura, la necesidad de agua, y la condición y calidad de la reina.
Feromonas
La investigación que se publicó en noviembre de 2004, por los científicos bajo la dirección del Dr. Zachary Huang, de la Universidad Estatal de Michigan indica que los llamados iniciadores de feromonas juegan un papel importante en cómo las abejas de una colonia ajustan la distribución del trabajo de la forma más beneficiosa. Para sobrevivir como una colonia de abejas de 50.000 a 100.000 individuos, la estructura comunitaria debe ser adaptable a los cambios estacionales y la disponibilidad de alimentos. La división del trabajo tiene que ajustarse a los recursos disponibles de alimento. Mientras que la división del trabajo en una colonia de abejas es bastante compleja, el trabajo se puede ver más o menos como el trabajo dentro de la colmena y fuera de la colmena. Las abejas más jóvenes juegan un papel dentro de la colmena, mientras que las abejas mayores juegan un papel fuera de la colmena sobre todo como forrajeras recolectoras. El equipo de Huang descubrió que las abejas forrajeras se reúnen y llevan una sustancia química llamada oleato de etilo en el estómago. Las abejas forrajeras transmiten esta feromona en el néctar a otras abejas obreras, y la química las mantiene en un estado de abejas nodrizas. La feromona evita las abejas nodrizas maduren demasiado pronto para convertirse en abejas forrajeras. Como las abejas forrajeras mueren, el oleato de etilo esta menos presente y menos disponible y las abejas nodrizas más rápido maduran para convertirse en pecoreadoras recolectoras. Parece que este sistema de control es un ejemplo de toma de decisiones descentralizada en la colonia de abejas.
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Cognición
Experimentos realizados por James Gould sugiere que las abejas pueden tener un mapa cognitivo de la información que han aprendido, y utilizarla para comunicarse.
En un ensayo recogido en una edición de 1983 de Science News, se trasladó un suministro de jarabe de azúcar un 25% más lejos de una colmena cada día. Las abejas se comunican entre sí su ubicación. Después se coloca el jarabe de azúcar en un barco anclado en el centro de un pequeño lago. Cuando las exploradoras regresaron a la colmena para comunicar su hallazgo, otras abejas se negaron a ir con ellas en busca de esta fuente de alimento, no esperando encontrar comida en el medio de un lago, a pesar de que con frecuencia volaban sobre el lago para llegar a fuentes de polen en la orilla opuesta.
En otra prueba Gould atrajo algunas abejas a un plato de néctar artificial, luego poco a poco lo trasladó más lejos de la colmena después de que se acostumbraron a esta fuente de alimento. Se marcó a las abejas entrenadas, los colocó en un frasco oscuro, y los trasladó a un lugar donde la colmena todavía era visible, pero no el plato. Cuando se soltaron una a una, las abejas parecían desorientadas por unos segundos, y luego volaron directamente hacia el plato. Setenta y tres de 75 abejas llegaron en unos 28 segundos. Al parecer, lograron esta hazaña mediante la elaboración de una nueva ruta de vuelo sobre la base de un mapa cognitivo de los lugares visibles.
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Karl von Frisch “ La vida de las abejas”
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